TEJIDO CONDUCTOR

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de almacenamiento, al resto de la planta.

Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales tales como hormonas.

Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta y durante diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios. En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y el protofloema se forman primero a partir del procámbium, tanto en el estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales de las plantas adultas. Posteriormente el metaxilema y el metafloema, formados a partir del cámbium fascicular, sustituyen paulatinamente a protoxilima y protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del cámbium vascular^☆, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Varía con el tipo de ógano, la edad y la especie que estemos considerando. Desde el punto de vista filogenético algunos de sus tipos célulares se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta. Sin embargo, la organización en el tallo y la raíz es diferente, incluso en el mismo órgano de especies diferentes.

A la organización de los haces vasculares en el tallo y en la raíz se denomina estela. En función de la organización reciben diferentes nombres: protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se diponen formando un tubo en cuyo interior contiene parénquima medular. Una variante de la sifonostela es las eustelas en

las que la pared del tubo es discontinua y formada por haces vasculares (ver figura)

El XILEMA, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: los elementos de los vasos o tráqueas y las traqueidas, que son las células conductoras o traqueales, las células parenquimáticas y las fibras de esclerénquima y esclereidas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación y de sostén, respectivamente.

Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotiledónea (A, B y C) y de una monocotiledónea (D), ambos con crecimiento primario.

Los elementos conductores o traqueales son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplásmico se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopía óptica por estos egrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El nombre de tráquea, dado por M. Malpighi, proviene de la semejanza con los engrosamientos de la tráquea de los insectos.

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. En ellas el agua circula también via simplasto, pero en este caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes

transversales, denominadas placas perforadas. Es el principal tipo celular conductor del xilema en las angiospermas.

Las traqueidas son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. En pteridófitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales y también en las paredes que se solapan en sus extremos . En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes más grandes y un menos volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.

Se considera que las traqueidas derivan durante la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de reserva.

Las fibras de esclerénquima y escrlereidas tienen como función la protección y soporte.

Las células parenquimáticas se organizan de dos maneras, radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras entre el xilema, sobre todo el secundario (ver má abajo). Las radiales son células elongadas en la dirección del radio unidas por una gran cantidad de plasmodesmos, que permiten su comunicación. En coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células, mientras que en agiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de células. En general, en las coníferas hay menor proporción de células parenquimáticas que en las angiospermas. Los radios en el xilema se continún con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular da tanto a las radiales del xilema como a las radiales del floema. Las axiales suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta cosiderada. En el floema secundario (ver más abajo) también existen radios de células parenquimáticas, aunque menos patentes que el xilema. Sin embargo, las células parenquimáticas axiales son más abundantes que en el xilema.

Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos como el almidón, de reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre xilema y floema, etcétera.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano de la planata, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. El protoxilema es el primer xilema, formado a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared

secundaria de los elementos conductores, traqueidas y elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser helicoidales. Como se forma próximo a los meristemos apicales el protoxilema es el principal conductor de agua a dichos meristemos. El metaxilema aparece tras el protoxilema cuando el órgano se está alargando y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del cámbium fascicular. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores son reticuladas y posteriormente perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario.

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras moléculas como hormonas.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone de dos tipos de células: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos y las células cribosas . Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes. También se pueden encontrar células de soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las céluas vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con

poros que atraviesan la pared completamente. sirven para comunicarse otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Las células cribosas son típicas de gimnospermas y pteridótas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminífera. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y criptógamas.

Las células acompañantes están estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidon. Las células acompañantes se originan de las mismas células meristemáticas que las conductoras. Las células acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o albuminíferas con funciones similares a las acompañantes.

Las células parenquimáticas son células también asociadas al floema. Funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema otras células especializadas con función secretora. Su asociación con los tubos o células cribosas esfuerte cuando mueren los tubos o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y en un parénquima radiomedular con células isodimétricas.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte.

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El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo. El protofloemaes el primer floema que aparece y se forma a partir del procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas poseen células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes. El metafloemasustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del cámbium fascicular. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con crecimiento secundario. Los elementos conductores están muy desarrollados, así como las células acompañantes, aparecen tanto el parénquima axial como el radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no depositan pared secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el

límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro. En los árboles en crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vida corta, normalemente de un año y son aplastados por el crecimiento provocado por el cámbium vascular.