TEJIDO
DE SOSTÉN.
El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén de las
plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que
aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma
función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus
paredes celulares y por su
localización
dentro del cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la
función de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares.
El colénquima es un tejido
vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por
tener paredes engrosadas y por tener
una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan una gruesa
pared celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera
desigual, lo que confiere al tejido gran resistencia a la tensión y a otros
tipos de estrés mecánico. Se considera pared primaria puesto que puede crecer
en superficie, además de en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que
las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad
meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no
lignificadas, a pesar de su grosor. Es posible encontrar formas celulares
difíciles de clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas, y esto es
debido a la capacidad de desdiferenciación que tiene el colénquima. Aunque son
células vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido
transparente por lo que permite la fotosíntesis en los órganos en los que se
encuentra.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya
que generalmente no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni
tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido
por el esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos en
crecimiento de numerosas herbáceas y plantas leñosas, y el en tallo y hojas de
plantas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento
secundario incipiente. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos
herbáceos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas. Está ausente en la
mayoría monocotiledóneas. En los tallos y peciolos, el colénquima se sitúa en
posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la
epidermis o separado de ella por una o dos capas de células parenquimáticas.
Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas
discontinuas. También existe tipo de colénquima asociado a los haces vasculares
denomina colénquima fascicular, aunque no todos los autores lo reconocen como
tal.
Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una
gran
cantidad
de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a este tejido
sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas
características
tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le
sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar
sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia
de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al
crecimiento de cada estructura de la planta.
Los distintos tipos de colénquima periférico se caracterizan por el engrosamiento
de sus paredes celulares. Si la pared celular está engrosada de forma desigual
pero no deja espacios intercelulares tenemos al colénquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en
los vértices de las células. Cuando
los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas
tenemos al colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja
espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios
intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar, o bien si el engrosamiento es
uniforme alrededor de la célula tenemos entonces al colénquima anular. Sin embargo, no existen ejemplos de
difícil clasificación y aparecen como formas intermedias.
El esclerénquima, a diferencia
del colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero
ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. La palabra
esclerénquima proviene del griego "Skléros" que significa duro, seco
y áspero. Las células esclerenquimáticas
maduras no contienen protoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura
de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en
el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más
blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y
flexiones. Por eso aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas,
ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en
tallos y hojas que en raíces.
Este tejido es complejo y los dos tipos de células que lo componen
se
distinguen
principalmente por su forma, su origen y su localización. Un tipo son las
fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son
células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que las
fibras. El
origen
de estos dos tipos celulares no está claro pero se propone que las fibras se
originan por diferenciación de células merístemáticas y las esclereidas a
partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes
celulares.
Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa
con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se sabe que la
lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están
influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que
regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared celular de la
fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior
celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se
han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas.
Debido a su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se
empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial.
Las fibras de las hojas de algunas monocotiledóneas son comercialmente
importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos.
Lignina
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la
planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras
floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces
vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se encuentran en el
xilema.
Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo
están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser
isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente
distribuidas entre las angiospermas pero son más abundantes en dicotiledóneas
que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas,
aisladas o formando capas. Clásicamente se clasifican según su forma:
astroesclereida,
braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida,
osteoesclereida y tricoesclereida.
Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos
tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión
protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque
se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como
conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan
como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo
se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de
células parenquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace
penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.
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